Инбридинг

Часть 2. Кросс и инбридинг. Методы селекции.

Однако инбридинг не способен реа­лизовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разве­дения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребу­ют получения животных с другими ка­чествами или пока не появятся призна­ки вымирания линии. В этом случае при­бегают к кроссу. Производитель “со сто­роны” должен не только обладать нуж­ными признаками, но и происходить из определенной линии с известной на­следственностью.
Для заводского соба­ководства, в отличие от дикой приро­ды, этот момент крайне важен. Очевид­но, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным на­следственным потенциалом может зна­чительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной рабо­ты. Чтобы не терять завоеванных пози­ций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень вниматель­но отнестись к выбору такого произво­дителя и убедиться в том, что интере­сующие его качества собраны в нем пу­тем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.
Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливо­го труда.

Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать раз­ведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указа­ний по разведению, точное следование которым приведет к определенному ре­зультату. В связи с этим тактика соба­ководства требует интуитивного, твор­ческого и оригинального подхода в каж­дом конкретном случае. Выбор  форм и продолжительности инбредного разве­дения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влия­ния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как “вырождение” и “инбредная депрессия”. Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без  понимания процессов, стоящих за эти­ми словами.

Прежде всего, попытаемся разоб­раться, что такое “инбредная депрес­сия”. В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любы­ми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенно­го числа потомков с нежелательными при­знаками. С точки зрения природы и че­ловека ценность тех или иных призна­ков имеет противоположные знаки.

Качества, обуславливающие пород­ность и декоративность, являются след­ствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивиру­ющий эти признаки, считает проявле­нием инбридной депрессии пороки тем­перамента и экстерьера, уродства, по­нижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминатные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетво­рительное потомство только в том слу­чае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Ре­цессивные гены, в свою очередь, про­являются преимущественно в гомози­готном состоянии, т.е. при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбредную депрес­сию можно считать проявлением гомо­зиготности по нежелательным призна­кам. Инбридинг ведет к неизбиратель­ному нарастанию гомозиготности, т.к. с увеличением числа генераций на­капливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и от­рицательные признаки. Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, “прячущим” вредные гены и никак не способствующим их выделению и уда­лению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое пред­ставление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырож­дением при становлении линии.

Если согласиться, что лучшим спо­собом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение – это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо “вычистив” из генофонда линии все отрицательные гены, дальше её можно бесконечно про­должать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на са­мом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которо­му многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: “С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырож­дения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фа­тальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное со­стояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить гено­тип таких линий могут лишь новые на­капливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены”. В последней фразе под “летальными” (смертельными) сле­дует понимать такие гены, которые ко­дируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя леталь­ных генов, существует огромное множе­ство полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. “Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от  летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется по­нятием “генетический груз”. Сюда вхо­дят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, т.е. в какой-то мере понижающие жиз­неспособность гомозигот, а также мно­го мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособ­ность, длительность жизни и другие осо­бенности организма.

Ещё раз подчеркнем, что в геноти­пах встречаются все переходы от адап­тивной нормы до летальности. Кроу в 1958г, определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособ­ности популяции по сравнению с опти­мальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих осо­бей — в нашем случае, типичных, отве­чающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представля­ет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, “фактор X”. Таким образом, вырожде­ние как крайняя форма инбредной деп­рессии не является неотъемлемым спут­ником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекра­тить дальнейшее разведение “в чисто­те” спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но, тем не менее, сохраняю­щие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устой­чивы к инбредной депрессии. Высокая гомоэиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъя­тию многих вредных и опасных призна­ков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро ох­ладить пыл начинающего селекционе­ра невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении. Такое бурное прояв­ление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает завод­чика и заставляет его всерьез задумать­ся о вырождении.

Вымершие в результате инбридин­га линии – явление крайне редкое, став­шее следствием чрезвычайно длитель­ного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасен­ные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической чер­те, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбер­гене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация ещё более типична: существуют десятки по­род, ведущих свою родословную от еди­ничных уцелевших предков.

Методы селекции уже названы: ин­бридинг и аутбридинг, обычно – кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В разви­тии инбредной линии можно условно выделить три этапа:
1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообра­зии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволя­ющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую – нежелательные и вредные.
2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии явля­ется 4-6 поколение. Проявление боль­шого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, по­скольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимос­ти от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн при­бегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, “вычистив” линию от нежелательных генов, перей­ти к последнему этапу.
3. Получение стабильной чистой ли­нии. Выбраковка на этом этапе минимальна, т.к. подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однооб­разное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конеч­но, нет резких проявлений мощного генетического груза. В то же время при кроссе таких животных с производите­лем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые ли­нии представляют наибольшую цен­ность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой – наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаковод­ство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохра­нение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.

Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, т.к. инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потом­ство, не способное к дальнейшему раз­витию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.

Практическое осуществление селек­ции включает в себя четкую последова­тельность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете “лепить”. Затем работа выпол­няется как бы “вчерне”, т.е. вы дос­тигаете стабильности в получении анатомически правильных животных с ти­пичным темпераментом. И только пос­ле достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селек­ции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Со­баку следует рассматривать как целос­тную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности со­баки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прице­ле породность.

Е.Г.Цигельницкий. Перепечатано из
“Вестника РКФ” №7(46) 2003г.